Replikáció - Ez

A folyamat során a R. DNS kettős spirál, amely két komplementer polinukleotid láncok letekercselve be az egyes láncokat, és egyidejűleg elkezdi a szintézis az új polinukleotid láncok; ahol az eredeti DNS-lánc játékba mátrixok. Az új láncot szintetizálunk minden az eredeti szálak azonos mások. Forrás áramkört. Amikor a folyamat véget ér, amely két azonos, kettős hélix, amelyek mindegyike áll egyik a régi (forrás), és egy új láncot (ábra. 1). Így az egyik generációról a másikra továbbítjuk csak az egyik a két szál alkotó eredeti DNS-molekula -m. hívott. semiconservative mechanizmus R.

R. áll nagyszámú egymás után. szakaszában, pont közötti elismerése közé tetején R. eredeti duplex letekerő (spirál), biztosítva azt a elkülönített láncok egymástól állapotban, a szintézis iniciációs rájuk új leányvállalata áramkörök, a növekedés (megnyúlás) egy spirális tekercselési áramkörök és terminációs (end ) szintézise. Mindezek a lépések R. nagy sebességgel áramló és felszámolására. up biztosít egy komplex, amely több mint 20 enzimek és fehérjék -m. hívott. DNS replikáz rendszer, vagy replisome. Funktsional. R. egység replika ez képviseli egy szegmens (szegmens) a kromoszómán vagy egy extrakromoszomális DNS határolja a kezdőpontot, egy Swarm kezdeményezett és egy pont P. lezárás, egy Swarm R. leáll. R. sebesség van szabályozva a kezdeti szakaszban. Ha elkezdődött R. mindaddig folytatódik, amíg az egész replikon nem másolható (duplájára). Chastotd iniciációs definiált kölcsönhatást. spec. szabályozó fehérjék kezdődik P pontban A bakteriális kromoszóma tartalmaz egy replikont: iniciációs egységekbe. az elején azt eredményezi, hogy R. R. teljes genomot. Minden sejtciklus R. csak egyszer lép működésbe, plazmidok és vírusok, amelyek autonóm genetikai. elemek külön replikonok képesek több iniciációs a gazdasejtben. Eukariotich. kromoszómák (kromoszómák az összes organizmusokat, kivéve, baktériumok és kék-zöld alga) tartalmaznak számos replikonok, amelyek mindegyike szintén kezdeményezett egyszer sejtciklus.

Ábra. 1. reakcióvázlat semiconservative replikációs mechanizmus: A, T, G és C maradékok purin és pirimidin bázisok (rendre adenin, timin, guanin és citozin.); 1 -iskhodnaya DNS-szál; 2 egy új DNS-szál.

Mivel iniciációs pont R. végzett korlátozott mennyiségű terület, mozog az eredeti DNS-spirál. Ez az aktív zóna R. (t. Úgynevezett. Replikálása. Férfi) mozogni tud mindkét irányban. Amikor egyirányú R. egyik mozog végig a DNS replikáció. Fork. Kétirányú R. kezdeményezésétől pont ellenkező irányba a két ismétlésben különböznek. dugók; a sebesség változhat. Amikor R. bakteriális DNS-t és az emlős leányvállalata lánc növekedési sebességét ill. 500 és 50 nukleotid 1 s; ez az érték nem haladja meg a 20 nukleotid 1 növényekben. Mozgalom a két villát az ellenkező irányba hurok jön létre, k formája van paradicsom „buborék”, vagy „szem”. Folyamatban lévő R kiterjeszti a „szem”, amíg nem tartalmazza a teljes replikont.

Során R. lánc növekedése zajlik közötti kölcsönhatás miatt. dezoxiribonukleozid-trifoszfát egy 3'-OH-terminális nukleotid jól már megépített része a DNS-t; ahol a hasított pirofoszfát és kialakítva foszfodiészter kötést. Magassága a polinukleotid lánc (ábra. 2) csak a Z'-terminális, azaz. E. A irányát 5”. 3 „(ld., Nucleic savanyú meg). Az enzim katalizálja ezt p-TION, -DNS-polimeráz-szeres (. Cm polidezoxiribonukleotid szintetáz) - nem képes elindítani mátrix szintézisét az egyszálú DNS-t, ha nem legalább egy részét egy coiled-coil oligonukleotid (az úgynevezett primer oligonukleotidhoz ..) Kiegészítő mátrix; primer oligonukleotid, többes számban. esetekben nem DNS, és RNS-t.

Ábra. 2. A növesztő irányba dezoxiribonukleotid lánc replikáció során; folytonos vonalak - a kiindulási DNS-szaggatott - az új DNS-lánc (a nyilak jelzik, napravlenieih növekedés); 1 replikáció. Fork.

A fordított energia az egyes kialakulását egy új foszfodiészter kötést DNS lánc van kialakítva, emésztésével foszfát közötti kötés Az A- és B-nukleozid foszfát-csoportokat.

DNS-polimeráz rendelkezik egy nukleozid-trifoszfát kötőhely, közös mind a négy nukleotid. Válogatás közül nukleotid bázis komplementer to- következő bázis mátrix, végbemegy anélkül adódó hibák hatás meghatározza a templát DNS (DNS forrás áramkör). Bizonyos mutációs kárt DNS-polimeráz szerkezete előfordul néhány esetben beépítése nem komplementer nukleotid.

A folyamat során a R. formális DNS rövid ideig egy valószínűsége 10 -4 -10 -5 merülnek ritka tautomer formák mind a négy nukleotid nitrogéntartalmú bázisok, to- alkotnak szabálytalan pár. P. Nagy pontosság (valószínűsége hiba kevesebb, mint 10 -9) jelenléte miatt mechanizmusok végző korrekció (javítási).

Replikáció. aszimmetrikus villát. Az egyik a két DNS-konstrukció folyamatosan szintetizált leány láncok, és a másik, a szünetek. Első hívott. ólom, vagy vezető lánc, és a második-leszakadó. A második szál szintézisét lassabb; bár általában, ez az áramkör van kialakítva irányába 3”. 5”, annak minden egyes fragmentumok önmagukban felépített az 5' . 3 „(3.). Ezzel a szakaszos mechanizmussal szintézist, R. mind antiparalel lánc, amely egy DNS-polimeráz enzim katalizáló kapacitás nukleotid láncot csak abban az irányban 5”. 3”.

Ábra. 3. hajtásláncát növekedési mechanizmus a DNS replikáció: A meghajtó áramkör, a B-lánc leszakadó, Okazaki-fragmens.

Annak érdekében, hogy a kialakulását folyamatos DNS-szál néhány ilyen töredékek, valójában ekkor egy speciális DNS-javító rendszer, amely megszünteti az RNS primer és felváltja azt a DNS-t. A baktériumok, RNS láncindító miatt eltávolítunk egy nukleotid-by-nukleotid 5”. 3'-exonukleáz aktivitását DNS-polimeráz. Így mindegyik hasított megfelelően helyettesített ribonukleotid monomert dezoxiribonukleotid (használható vetőmag Z'-fragmens, a végén a régi lánc). Ez teljessé teszi a teljes folyamatot DNS-ligáz enzimmel, amely katalizálja a foszfodiészter-kötést a csoportot Z'-OH új DNS-fragmenst és az 5'-foszfát-csoport az előző fragmentum. A kialakulását a kommunikációs energiát igényel, hogy menny-konjugált szállított a hidrolízis során a pirofoszfát kötés a koenzim nikotinamid-adenin-dinukleotid (bakteriális sejtek), vagy ATP-t (az állati sejtekben és bakteriofágok).

A kikapcsolódáshoz a kettős spirál és terek. elkülönítést végezzük útján láncok több. spec. fehérjéket. T. nevű. helikáz unwinds rövid DNS szegmensek, amelyek közvetlenül, mielőtt replikáció. villát. Minden egyes bázispár szétválasztása energiát fogyaszt a két molekula ATP hidrolízis ADP és foszfát. Az egyes szakaszok lánc csatlakozik több. molekulák DNS-kötő fehérjék, hogy megakadályozzák a kialakulását a rozs és reverz komplementer párokat újraegyesítése lánc. Ennek köszönhetően DNS szál nukleotid-szekvenciák rendelkezésre állnak a replikációs rendszert. Et al. specifikusak. primáz fehérjék segítik, hogy hozzáférjen a mátrix leszakadó lánc. Ennek eredményeként, Primase kötődik a DNS és szintetizál egy RNS alapozót a hátsó lánc fragmenst. A formáció az új spirálok lei nem igényel energiabevitel vagy részvételi SUCCESSION „Csavaró” az enzim.

Abban az esetben, gyűrű alakú replikon (pl. Plazmidok y) leírt folyamatot nevezzük. q-replikáció. Mivel a. Gyűrűs DNS-molekulák vannak csavarva magukat (superspiralizo-Vana) a letekerése a kettős spirál a folyamat R. kell folyamatosan forog körül Property. tengely. Ez ad okot, hogy a torziós stressz-Roe szüntetni megtöri az egyik lánc. Ezután mindkét végén a ismét közvetlenül kapcsolódnak egymáshoz. Ez a F-CIÓ végzi az enzim DNS topoizomeráz. R ebben az esetben általában akkor fordul elő két irányban, azaz a. E. Két ismétlésben. villa (ábra. 4). Befejeződése után R. van két kettős szálú molekulák, to- először kapcsolódik egymáshoz, mint a láncszemek. Amikor a szétválás egyik a két gyűrű átmenetileg megszakadt.

Ábra. 4. Az egyik mechanizmus replikációs plazmid (replikációs origó jelzi pontok); irányok replikációs forgalmat. Fork arrowed generált új DNS-lánc szaggatott vonal.

Egy alternatív megvalósítási mód magában foglalja a replikon R. gyűrűs rés egy láncban kettős szálú DNS-molekula. Létrejöhetnek a szabad 3'-végén Cova vegyérték megnöveljük, kötve maradt, hogy a mátrix (a második folytonos láncot), és az 5'-végére fokozatosan helyébe egy új polinukleotid láncot (ábra. 5). Így az egyik lánc letekercseljük és folyamatosan futnak, és a replikáció. villa csúszdák körül a gyűrű alakú templátszállal (a mechanizmus a „gyűrűs hengerléssel”). Mivel az új szál kicserélési lánc a felszabadult 5'-terminális válik lineáris sablon szintéziséhez új komplementer szál. A szintézist követően a lineáris tömb addig folytatódik, amíg, amíg a lánya DNS-szál komplementer egy fordulata a gyűrű alakú mátrix, azaz. E. A tartományban replikon. Ily módon számos komplementer másolatok mehet egy gyűrű alakú tömb. Egy ilyen mechanizmus található bizonyos vírusok, valamint a számos eukarióta sejtek.

Ábra. 5. hajtószerkezet replikációs a gördülő gyűrű (új DNS-molekula szaggatott vonallal ábrázolt) 1-3'-végén a DNS-t; 2-5'-végén a DNS-t.

Egy másik rendszer magában foglalja a kialakulását R. szerkezet az úgynevezett D-hurok. Ezen mechanizmus szerint a, először csak az egyik replikálódott áramkörök gyűrű alakú replikon, míg a második áramkör, míg a fennmaradó ép, akkor eltolódik hogy hurkot alkosson. R. második láncot kezdődik másokkal. Kiindulási pont, és csak azután a többszörözött része az első áramkör. R. Egy ilyen elrendezés észlel, pl. a mitokondriális DNS-t.

R. RNS (RNS szintézis RNS templát) kevésbé vizsgálták. Ő végzett csak bizonyos vírusok (pl. Vírusok gyermekbénulás és veszettség). Az enzim katalizálja ezt folyamatot, az RNS-függő RNS-polimeráz (is nevezik RNS-replikáz vagy RNS-szintetáz). Köztudott több. P típusú RNS-1) tartalmazó vírusokat mátrix RNS vagy mRNS [m. hívott. (+) RNS], így a R. alkotnak komplementer szál [(-) RNS], amely nem mRNS-menny használjuk templátként a szintéziséhez (+) RNS-t; 2) tartalmazó vírusokat (B) RNS-t szintetizáltunk eredményeként R. (+) RNS-t; 3) tartalmazó vírusokat kettős szálú RNS-t [(+) PHK és (B) RNS], ami egy aszimmetrikus P. szintetizált (+) RNS-t.

A hipotézis a mechanizmus megfogalmazott 1953-ban R. J .. Watson és Crick, to- feltételezzük, hogy a két komplementer DNS-szál elválasztásuk után végezhet Fct mátrixok alkotnak ezek az új DNS-szál. 1958-ban M. Meselson és F. Steel kísérletileg megerősítették ezt a mechanizmust R.

Lit.: G. Steptoe Kelindar R. Molecular Genetics, Acad. az angol. M. 1981, p. 499-520; A. Kornberg DNS-replikáció, S. F. 1980 Ogawa T, Oka-zaki T. "Ann. Rev. Biochem.", 1980, v. 49, p. 421-57. P. L. Ivanov.

Kémiai Lexikon. - M. szovjet Enciklopédia. Ed. I. L. Knunyantsa. 1988.